Remineralization of particulate organic carbon in an ocean oxygen minimum zone

海洋低氧區(qū)顆粒有機(jī)碳的再礦化

來(lái)源：NATURE COMMUNICATIONS | 8:14847

 

論文摘要

本論文摘要指出，海洋生物泵通過(guò)將表層產(chǎn)生的顆粒有機(jī)碳（POC）輸送至深海并再礦化，對(duì)調(diào)節(jié)大氣二氧化碳濃度至關(guān)重要。此過(guò)程的強(qiáng)度關(guān)鍵取決于再礦化長(zhǎng)度尺度（RLS），即顆粒碳通量衰減63%時(shí)所處的深度。已知OMZ中的RLS異常偏高，意味著有更多碳被輸送至深海，但其背后機(jī)制尚不明確。本研究通過(guò)在東熱帶北大平洋（ETNP）的OMZ進(jìn)行實(shí)地觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域高達(dá)70%的POC衰減是由微生物呼吸作用驅(qū)動(dòng)的。這表明高RLS并非由于POC本身更難降解，而是由于在OMZ核心缺氧水體中，浮游動(dòng)物幾乎絕跡，導(dǎo)致其對(duì)沉降顆粒的攝食和破碎作用大幅減弱。因此，浮游動(dòng)物對(duì)氧氣濃度的敏感性直接影響了海洋的碳封存能力。未來(lái)OMZ的擴(kuò)張可能會(huì)增強(qiáng)生物碳泵的強(qiáng)度，形成對(duì)氣候變化的負(fù)反饋機(jī)制。

研究目的

本研究旨在揭示OMZ中觀測(cè)到的高RLS的根本成因。具體目標(biāo)包括：

 

量化關(guān)鍵過(guò)程：在OMZ環(huán)境中，分別量化微生物呼吸和浮游動(dòng)物活動(dòng)（攝食、破碎）對(duì)沉降POC通量衰減的相對(duì)貢獻(xiàn)。

檢驗(yàn)競(jìng)爭(zhēng)性假說(shuō)：驗(yàn)證關(guān)于高RLS的各種假說(shuō)，例如POC本身的化學(xué)性質(zhì)（難降解性）、微生物活性變化、或化學(xué)自養(yǎng)作用的貢獻(xiàn)等。

 

預(yù)測(cè)未來(lái)變化：理解控制RLS的關(guān)鍵因素，從而預(yù)測(cè)在全球變暖導(dǎo)致OMZ擴(kuò)張的背景下，海洋生物碳泵的效率將如何變化，及其對(duì)全球碳循環(huán)的潛在影響。

 

研究思路

本研究采用了“現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)-過(guò)程量化-機(jī)制辨析”的系統(tǒng)性思路：

 

現(xiàn)場(chǎng)采樣與分級(jí)：研究在ETNP的OMZ沿近岸到遠(yuǎn)海梯度設(shè)置站點(diǎn)（圖1），使用Marine Snow Catchers (MSCs)這一特殊設(shè)備收集水體中不同沉降速率的顆粒物。研究人員將顆粒物分為 “快沉降”（如聚集體、糞球）和 “慢沉降”兩類，從而分別研究它們的命運(yùn)。

 

通量與RLS計(jì)算：通過(guò)分析不同深度采集的顆粒物，計(jì)算出POC的通量垂直剖面，并據(jù)此直接觀測(cè)到實(shí)際的RLS（圖3）。

 

微生物呼吸速率測(cè)量：本研究的關(guān)鍵創(chuàng)新在于使用丹麥Unisense微電極系統(tǒng)，對(duì)采集的活體顆粒物進(jìn)行短期培養(yǎng)，直接測(cè)量其耗氧速率，并結(jié)合顆粒物的碳含量，計(jì)算出碳比周轉(zhuǎn)速率（k）。這是首次對(duì)慢沉降顆粒物進(jìn)行此類直接測(cè)量。

理論RLS計(jì)算與對(duì)比：基于測(cè)得的微生物周轉(zhuǎn)速率（k）和顆粒物沉降速率（w），利用公式 RLS（微生物） = w / k計(jì)算出僅由微生物呼吸驅(qū)動(dòng)的理論RLS。

 

機(jī)制推斷：將觀測(cè)RLS與微生物理論RLS進(jìn)行對(duì)比（圖3）。如果兩者接近，說(shuō)明微生物過(guò)程主導(dǎo)；如果觀測(cè)RLS更短，則說(shuō)明其他過(guò)程（如浮游動(dòng)物攝食）貢獻(xiàn)巨大。通過(guò)這種對(duì)比，來(lái)辨析高RLS的主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

 

測(cè)量數(shù)據(jù)及其研究意義

研究測(cè)量了多個(gè)方面的數(shù)據(jù)，其意義和來(lái)源如下（數(shù)據(jù)均引用自文檔中的圖表）：

 

顆粒有機(jī)碳（POC）濃度與通量（揭示碳輸運(yùn)的基本格局）

 

測(cè)量指標(biāo)：通過(guò)過(guò)濾MSC不同層級(jí)的水樣，測(cè)量了懸浮、慢沉降和快沉降顆粒物中的POC濃度（圖2a, b）和垂直通量（圖2c, d）。

研究意義：這些數(shù)據(jù)直接描繪了OMZ中碳輸運(yùn)的實(shí)地場(chǎng)景。數(shù)據(jù)顯示，在遠(yuǎn)海OMZ，快沉降POC通量隨深度衰減緩慢，證實(shí)了高RLS的存在。而慢沉降顆粒雖然通量較小，但其濃度更高，且在淺層水體中就被快速消耗，表明它們是上層海洋碳循環(huán)的重要組成部分，但在中層海洋中持續(xù)存在，可能由大顆粒破碎產(chǎn)生。圖2是計(jì)算觀測(cè)RLS的基礎(chǔ)。

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：圖2。

 

再礦化長(zhǎng)度尺度（RLS）（量化碳輸運(yùn)效率的核心指標(biāo)）

 

測(cè)量指標(biāo)：根據(jù)POC通量垂直剖面（圖3）計(jì)算出的觀測(cè)RLS，以及根據(jù)微生物呼吸和沉降速率計(jì)算出的微生物理論RLS（表1）。

研究意義：表1的對(duì)比是本研究最重要的發(fā)現(xiàn)之一。在遠(yuǎn)海OMZ，對(duì)于快沉降顆粒，觀測(cè)RLS（357米）與微生物理論RLS（532米）非常接近。這表明，微生物呼吸可以解釋約70%（357/532）的POC通量衰減。其余30%的衰減可能由非生物因素（如物理破碎）導(dǎo)致，而非浮游動(dòng)物攝食。這直接支持了“浮游動(dòng)物缺失”是導(dǎo)致高RLS的主因這一假說(shuō)。

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：圖3和 表1。

 

微生物碳比周轉(zhuǎn)速率（k）（揭示微生物活性的直接證據(jù)）

 

測(cè)量指標(biāo)：使用Unisense微電極測(cè)量顆粒物耗氧速率，并結(jié)合POC含量計(jì)算出的碳比周轉(zhuǎn)速率 k（d?1）（圖4a, b和 表2）。

研究意義：這是首次對(duì)慢沉降顆粒物進(jìn)行直接呼吸測(cè)量。數(shù)據(jù)表明，慢沉降顆粒物的周轉(zhuǎn)速率（k ≈ 55 d?1）極快，比快沉降顆粒物（k ≈ 0.13 d?1）高出兩個(gè)數(shù)量級(jí)（表2）。這說(shuō)明慢沉降顆粒是上層海洋強(qiáng)烈的碳匯，但它們由于沉降太慢，無(wú)法對(duì)中層海洋的碳輸運(yùn)做出主要貢獻(xiàn)。同時(shí)，測(cè)得的快沉降顆粒物的k值與富氧水域報(bào)道的值相似，否定了“OMZ中微生物活性降低”的假說(shuō)。

 

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：圖4和 表2。

 

顆粒物 stoichiometry（判斷POC質(zhì)量）

 

測(cè)量指標(biāo)：顆粒物的 POC:PON（碳氮比）（圖4c）。

研究意義：測(cè)得的POC:PON比值接近Redfield比值（~8.3），表明沉降的有機(jī)質(zhì)是富含氮、易降解的，而不是難降解的惰性物質(zhì)。這排除了“POC化學(xué)性質(zhì)改變（變難降解）導(dǎo)致高RLS”的假說(shuō)。

 

數(shù)據(jù)來(lái)源：圖4c。

 

研究結(jié)論

 

微生物是OMZ中碳再礦化的主角：在ETNP遠(yuǎn)海OMZ，微生物呼吸是POC通量衰減的主要途徑，貢獻(xiàn)率高達(dá)約70%。這與溫帶富氧水域形成鮮明對(duì)比，后者浮游動(dòng)物攝食和破碎是主要機(jī)制。

浮游動(dòng)物缺失是關(guān)鍵：OMZ中高RLS的主要成因不是POC更難降解，也不是微生物活性變化，而是由于缺氧環(huán)境導(dǎo)致中水層浮游動(dòng)物幾乎絕跡，從而極大地削弱了它們對(duì)沉降顆粒的破碎和攝食作用。這使得顆粒物能更完整地沉降到更深的水層。

慢沉降顆粒的重要性：研究首次直接證實(shí)慢沉降顆粒在上層海洋具有極高的周轉(zhuǎn)速率，是上層碳循環(huán)的熱點(diǎn)。它們可能主要由大顆粒破碎產(chǎn)生，但在碳向深海的輸運(yùn)中貢獻(xiàn)有限。

 

對(duì)未來(lái)氣候的啟示：未來(lái)OMZ的擴(kuò)張將導(dǎo)致更多海洋區(qū)域缺乏浮游動(dòng)物。因此，海洋生物泵的效率可能會(huì)普遍提高，將更多的碳輸送到深海儲(chǔ)存，從而形成一種抑制全球變暖的負(fù)反饋機(jī)制。當(dāng)前的氣候模型大多未能準(zhǔn)確模擬這一過(guò)程，因此需要將其納入未來(lái)模型以改進(jìn)預(yù)測(cè)。

 

丹麥Unisense電極測(cè)量數(shù)據(jù)的研究意義

在本研究中，丹麥Unisense氧微電極是獲取最核心科學(xué)發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵工具，其研究意義至關(guān)重要：

 

實(shí)現(xiàn)了對(duì)自然顆粒物呼吸作用的直接、高精度測(cè)量：傳統(tǒng)方法難以直接測(cè)量從海洋中采集的、未經(jīng)培養(yǎng)的天然顆粒物群落的呼吸速率。Unisense微電極的尖端極細(xì)（50 μm），能夠無(wú)損地插入小型培養(yǎng)腔室，以高時(shí)間分辨率（每30-40分鐘監(jiān)測(cè)一次）追蹤溶解氧的微小變化（圖4a）。這種直接測(cè)量法避免了間接推斷可能帶來(lái)的誤差，為計(jì)算微生物碳比周轉(zhuǎn)速率（k）提供了可靠的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

首次揭示了慢沉降顆粒的極高代謝活性：正是憑借Unisense電極的高靈敏度，本研究首次成功測(cè)量了慢沉降顆粒物的耗氧速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)其周轉(zhuǎn)速率（k ≈ 55 d?1）極快，這一發(fā)現(xiàn)改寫了我們對(duì)上層海洋碳循環(huán)的認(rèn)識(shí)，凸顯了這類顆粒作為“近場(chǎng)”碳匯的關(guān)鍵作用。沒(méi)有這種精密的原位測(cè)量技術(shù)，這一重要過(guò)程很可能被忽略或低估。

為“微生物活性不變”的結(jié)論提供了確鑿證據(jù)：通過(guò)直接測(cè)量發(fā)現(xiàn)，OMZ中快沉降顆粒的微生物呼吸速率（k值）與富氧水域報(bào)道的值相似。這一定量證據(jù)有力地駁斥了“OMZ中微生物活性降低導(dǎo)致高RLS”的競(jìng)爭(zhēng)性假說(shuō)，將研究重心引向了浮游動(dòng)物行為變化。

確保了實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性：研究人員利用該電極驗(yàn)證了在實(shí)驗(yàn)條件下，氧氣濃度并非呼吸速率的限制因子（補(bǔ)充圖2）。這表明測(cè)得的速率反映了顆粒物固有的微生物活性，而非實(shí)驗(yàn)偽影，從而增強(qiáng)了“微生物貢獻(xiàn)率達(dá)70%”這一核心結(jié)論的可信度。

 

支持了理論RLS的計(jì)算：本研究創(chuàng)新的研究思路依賴于“觀測(cè)RLS”與“微生物理論RLS”的對(duì)比。而微生物理論RLS的計(jì)算完全依賴于Unisense電極測(cè)得的k值。因此，該電極提供的數(shù)據(jù)是進(jìn)行這種關(guān)鍵比較、并最終得出“浮游動(dòng)物作用減弱”結(jié)論的定量基礎(chǔ)。

 

綜上所述，丹麥Unisense微電極在本研究中扮演了“終極裁判”的角色。它提供的直接、高精度呼吸測(cè)量數(shù)據(jù)，使研究者能夠定量區(qū)分微生物和浮游動(dòng)物對(duì)碳循環(huán)的相對(duì)貢獻(xiàn)，從而令人信服地揭示了OMZ高碳輸運(yùn)效率的獨(dú)特機(jī)制。這項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用，是成功將傳統(tǒng)的現(xiàn)象觀察推向定量過(guò)程解析和機(jī)制闡明的關(guān)鍵。