Vertical distribution and respiration rates of benthic foraminifera:Contribution to aerobic remineralization in intertidal mudflats covered by Zostera noltei meadows

底棲孔蟲的垂直分布及呼吸速率：對由諾特澤塔海草群落覆蓋的潮間帶泥灘中好氧再礦化過程的貢獻(xiàn)

來源：Estuarine, Coastal and Shelf Science 179 (2016) 23-38

 

一、摘要概述

論文摘要指出，本研究探討了海草Zostera noltei根系對潮間帶泥灘底棲有孔蟲（硬殼中型動(dòng)物）的影響。2011年2月和7月，在法國Arcachon lagoon的兩個(gè)站點(diǎn)（有植被站點(diǎn)Z和無植被站點(diǎn)N）采集沉積物巖心，使用高特異性CellTrackerTM Green熒光探針技術(shù)識別活有孔蟲，分析其密度、多樣性和垂直分布。主要物種包括鈣質(zhì)有孔蟲Ammonia tepida和Haynesina germanica（主要分布在沉積物上層0-1 cm），以及agglutinated物種Eggerella scabra（可存活至7 cm深度）。研究發(fā)現(xiàn)：有植被站點(diǎn)有孔蟲密度更高；2月條件更優(yōu)（微底棲藻類水華），有孔蟲生長旺盛；7月pH降低導(dǎo)致鈣質(zhì)殼溶解。有孔蟲通過呼吸作用對好氧碳再礦化的貢獻(xiàn)可達(dá)擴(kuò)散氧吸收（DOU）的7%，遠(yuǎn)高于開放海洋環(huán)境。這表明有孔蟲在潮間帶碳循環(huán)中扮演關(guān)鍵角色。

二、研究目的

本研究旨在揭示海草草甸如何通過改變沉積物物理化學(xué)環(huán)境（如氧濃度、pH和有機(jī)質(zhì)含量）影響底棲有孔蟲的生態(tài)。具體目的包括：

 

比較有植被（Zostera noltei覆蓋）與無植被站點(diǎn)有孔蟲組合的差異。

評估季節(jié)變化（2月與7月）對有孔蟲垂直分布和代謝活性的影響。

 

量化有孔蟲呼吸作用對沉積物碳再礦化的貢獻(xiàn)，填補(bǔ)潮間帶生態(tài)系統(tǒng)能量通量研究的空白。

 

三、研究思路

研究采用野外采樣與實(shí)驗(yàn)室分析結(jié)合的方法：

 

采樣設(shè)計(jì)：在2011年2月（冬季）和7月（夏季）于Arcachon lagoon潮間帶泥灘采集沉積物巖心（直徑8 cm），深度至7 cm。設(shè)兩個(gè)站點(diǎn)：站點(diǎn)Z（有Zostera noltei草甸）和站點(diǎn)N（裸露沉積物）。每個(gè)站點(diǎn)3個(gè)重復(fù)巖心。

有孔蟲分析：使用CellTrackerTM Green（CTG）染色識別活有孔蟲，避免傳統(tǒng)Rose Bengal的假陽性問題。沉積物分層切片（0.5 cm間隔至2 cm，1 cm間隔至7 cm），通過浮選法分離有孔蟲，統(tǒng)計(jì)密度和物種組成。

環(huán)境變量測量：分析沉積物總有機(jī)碳（TOC）、色素比率（Chl-a/Chl-a+Phaeo-a）、pH和氧濃度垂直剖面（如Fig.2和Fig.3所示）。

 

 

呼吸速率測量：使用丹麥Unisense微呼吸系統(tǒng)（MicOx系統(tǒng)）和Clark型氧微電極，在可控微管中測量有孔蟲個(gè)體氧消耗率，計(jì)算物種特異性呼吸速率，并推演種群對總碳再礦化的貢獻(xiàn)。

 

四、測量數(shù)據(jù)及研究意義

以下列出關(guān)鍵測量數(shù)據(jù)，注明來源（圖或表），以描述性列表解釋研究意義。避免表格形式，僅引用文檔中出現(xiàn)的圖表。

 

有孔蟲密度和組成（來自Fig.4）

 

數(shù)據(jù)：Fig.4顯示有孔蟲總密度在2月有植被站點(diǎn)最高（如站點(diǎn)Z達(dá)4350個(gè)體/50 cm2），7月無植被站點(diǎn)E. scabra占主導(dǎo)（78-91%）。物種以A. tepida、H. germanica和E. scabra為主。

 

研究意義：表明海草草甸通過提供微生境和資源（如氧和有機(jī)質(zhì)）增強(qiáng)有孔蟲密度，支持其作為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”的角色。

 

垂直分布微生境（來自Fig.5、Fig.6、Fig.7）

 

 

 

數(shù)據(jù)：Fig.5和Fig.6顯示鈣質(zhì)物種（A. tepida和H. germanica）主要集中在沉積物表層（0-0.5 cm），而有植被站點(diǎn)分布略深；Fig.7顯示E. scabra在深層（至7 cm）仍存活。

 

研究意義：揭示物種對氧化條件的適應(yīng)性差異——鈣質(zhì)物種依賴表層氧，而E. scabra耐厭氧環(huán)境，可能利用深層營養(yǎng)源。

 

環(huán)境變量（來自Fig.2和Fig.3）

 

數(shù)據(jù)：Fig.2顯示有植被站點(diǎn)TOC較低但更均勻；Fig.3顯示夏季pH降低（最低6.2），氧滲透淺（1.8-2.1 mm）。

 

研究意義：海草根際緩解酸化（pH~7），提供微氧環(huán)境，支持有孔蟲生存；季節(jié)性變化驅(qū)動(dòng)有孔蟲分布動(dòng)態(tài)。

 

呼吸速率（來自文本中Unisense電極測量數(shù)據(jù)）

 

數(shù)據(jù)：呼吸速率在7°C時(shí)A. tepida為618 pmol O? ind?1 d?1，23°C時(shí)增至1730 pmol O? ind?1 d?1（文本第2.3.2節(jié)）。有孔蟲對DOU貢獻(xiàn)最高達(dá)7%（站點(diǎn)Z，2月）。

 

研究意義：量化有孔蟲代謝活性，證實(shí)其在碳循環(huán)中的重要性；溫度升高顯著提升呼吸率，預(yù)示氣候變暖可能增強(qiáng)碳周轉(zhuǎn)。

 

五、結(jié)論

本研究得出以下結(jié)論：

 

海草促進(jìn)有孔蟲多樣性：有植被站點(diǎn)有孔蟲密度更高，微生境分層更明顯，凸顯海草草甸的生物多樣性維護(hù)功能。

季節(jié)動(dòng)態(tài)主導(dǎo)：2月適宜條件（微藻華）支持有孔蟲生長，7月高溫和酸化導(dǎo)致鈣質(zhì)殼溶解，但E. scabra耐受性強(qiáng)。

碳循環(huán)貢獻(xiàn)顯著：有孔蟲呼吸作用貢獻(xiàn) up to 7% of DOU，是潮間帶碳再礦化的關(guān)鍵參與者，尤其在有草甸區(qū)域。

 

方法學(xué)進(jìn)步：CTG染色和Unisense電極提供高精度生理數(shù)據(jù)，克服傳統(tǒng)方法局限，為未來生態(tài)毒理學(xué)研究樹立新標(biāo)準(zhǔn)。

 

六、詳細(xì)解讀使用丹麥Unisense電極測量數(shù)據(jù)的研究意義

丹麥Unisense微呼吸系統(tǒng)（型號MicOx）測量的氧消耗率數(shù)據(jù)是本研究的核心，其研究意義深遠(yuǎn)且多維度：

1. 技術(shù)原理與創(chuàng)新性

 

原理：Unisense電極基于安培法，使用Clark型氧微傳感器（尖端50μm）實(shí)時(shí)監(jiān)測溶解氧變化。系統(tǒng)集成微管（0.9 mm直徑）、溫度控制（7°C和23°C）和攪拌裝置，精度達(dá)pmol級別。通過菲克第一定律計(jì)算氧通量，校正背景呼吸后得出個(gè)體呼吸率。

 

創(chuàng)新性：首次在潮間帶有孔蟲中實(shí)現(xiàn)單個(gè)體呼吸測量，克服群體平均的偏差；微尺度操作最小化應(yīng)激反應(yīng)，保障數(shù)據(jù)真實(shí)性。

 

2. 數(shù)據(jù)在生態(tài)系統(tǒng)代謝量化中的角色

 

直接代謝指標(biāo)：呼吸率數(shù)據(jù)（如A. tepida在23°C時(shí)1730 pmol O? ind?1 d?1）直接反映有孔蟲能量需求。結(jié)合密度數(shù)據(jù)（Fig.4），推算出種群呼吸貢獻(xiàn)（7% of DOU），將個(gè)體生理與生態(tài)系統(tǒng)碳通量鏈接。

 

溫度響應(yīng)揭示：呼吸率隨溫度升高2-5倍，表明有孔蟲代謝對氣候變暖敏感，可能加速沉積物碳礦化，影響海岸帶碳平衡。

 

3. 對物種適應(yīng)性研究的貢獻(xiàn)

 

生態(tài)策略差異：鈣質(zhì)物種（A. tepida、H. germanica）呼吸率較高，依賴表層氧；E. scabra呼吸率穩(wěn)定，適應(yīng)深層厭氧生活。數(shù)據(jù)支持“代謝權(quán)衡”假說——高代謝物種分布于資源豐富區(qū)，低代謝物種耐受逆境。

 

酸化耐受證據(jù)：7月鈣質(zhì)殼溶解但個(gè)體仍存活（呼吸率可測），表明有孔蟲通過有機(jī)襯里維持代謝，Unisense數(shù)據(jù)驗(yàn)證其生理韌性。

 

4. 對碳循環(huán)模型的意義

 

參數(shù)化模型：呼吸率為碳循環(huán)模型提供關(guān)鍵參數(shù)（如比呼吸速率），改進(jìn)有孔蟲在生物地球化學(xué)模型中的表征。貢獻(xiàn)率7%提示小型底棲動(dòng)物被低估，需修訂全球碳預(yù)算。

 

管理啟示：有孔蟲作為環(huán)境指示劑，其呼吸數(shù)據(jù)可監(jiān)測海岸帶健康；海草恢復(fù)項(xiàng)目可依據(jù)此數(shù)據(jù)評估碳封存效益。

 

5. 局限與未來方向

 

局限：未區(qū)分呼吸組分（如基礎(chǔ)代謝與活動(dòng)代謝）；野外波動(dòng)（如潮汐）未模擬。

 

應(yīng)用拓展：Unisense技術(shù)可結(jié)合分子工具（如基因組）揭示代謝機(jī)制；推廣至多應(yīng)激源（如污染）研究，評估人類活動(dòng)影響。

 

總之，Unisense電極數(shù)據(jù)不僅量化了有孔蟲的生態(tài)功能，還通過高分辨率測量架起了個(gè)體生理與生態(tài)系統(tǒng)過程的橋梁，為海岸帶管理提供了科學(xué)基石。