Whole-stream metabolism in nutrient-poor calcareous streams on Oland, Sweden

瑞典厄蘭島營養(yǎng)不良的石灰質(zhì)河流的全流程代謝

來源：Aquat Sci (2015) 77:207–219

 

摘要內(nèi)容

該論文研究了瑞典厄蘭島上三個營養(yǎng)貧乏的石灰質(zhì)河流的全程代謝。摘要指出，這些河流的初級生產(chǎn)力（GPP）普遍較低（<4 g O? m?2 d?1），其中最上游的站點(diǎn)由于土壤稀薄，GPP最低。生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）隨農(nóng)業(yè)影響增加而顯著升高，導(dǎo)致下游出現(xiàn)異養(yǎng)條件。在營養(yǎng)最貧乏的站點(diǎn)，日GPP與ER之間存在強(qiáng)相關(guān)關(guān)系。夜間瞬時呼吸速率在夜晚初期最高，但隨夜晚進(jìn)行而降低，表明暗呼吸消耗了光合產(chǎn)物并受有機(jī)底物限制。與歐洲西北部其他開放河流的比較顯示，春季夏季GPP與ER呈1:1關(guān)系，但冬季不成立。本研究將代謝測量范圍擴(kuò)展至營養(yǎng)貧乏的河流，增進(jìn)了對該區(qū)域河流代謝的理解，并證明了在從極營養(yǎng)貧乏到中等營養(yǎng)條件下，GPP與ER在春夏季節(jié)存在強(qiáng)關(guān)聯(lián)。

研究目的

本研究旨在表征厄蘭島石灰質(zhì)河流這一特殊生態(tài)系統(tǒng)的代謝特征，并通過與歐洲西北部其他河流生態(tài)系統(tǒng)的比較，評估營養(yǎng)貧乏河流的代謝速率范圍及GPP與ER的耦合關(guān)系，以填補(bǔ)該區(qū)域（通常受農(nóng)業(yè)高度影響）河流代謝知識的空白。

研究思路

研究采用多站點(diǎn)對比與時間序列測量相結(jié)合的策略：

 

站點(diǎn)選擇：在厄蘭島兩個流域中選擇三個具有對比性的河段：Reach I（最上游，位于Alvar平原，營養(yǎng)極貧乏）、Reach II（受短距離農(nóng)業(yè)影響）和Reach III（受更深土壤及混合農(nóng)林地較長距離影響）。

時間序列采樣：在2010年5月、2011年5月和2011年10月進(jìn)行采樣，以確保所有河段均有水流。

多參數(shù)測量：

 

環(huán)境特征：測量河道的物理參數(shù)（如流速、水深、旅行時間、坡度）和水化學(xué)參數(shù)（如營養(yǎng)鹽NO??、NH??、SRP、TP，以及pH、堿度、溶解氧）。

生物量與底物：調(diào)查沉積物類型、大型植物覆蓋度，并測量底棲葉綠素a含量和沉積物有機(jī)質(zhì)（AFDM）。

全程代謝：采用上游-下游兩站式溶解氧變化技術(shù)，結(jié)合再曝氣速率測量，計算總初級生產(chǎn)力（GPP）、生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ER）和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（NEP）。

 

高分辨率測量：使用丹麥Unisense Clark型氧微電極測量沉積物-水界面的溶解氧垂直剖面，以計算氧氣滲透深度和擴(kuò)散邊界層厚度。

 

數(shù)據(jù)分析與比較：分析代謝參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系，并將結(jié)果與歐洲西北部其他河流的數(shù)據(jù)進(jìn)行廣泛比較。

 

測量數(shù)據(jù)及研究意義（注明數(shù)據(jù)來源）

 

河流物理參數(shù)（流速、水深、旅行時間等）：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：Reach I 水淺流緩（平均深度0.1-0.11 m，流速約1.4 cm/s），Reach III 更深流急（平均深度0.33-0.47 m，流速1.3-6.0 cm/s）。旅行時間從Reach I的255.5分鐘到Reach III的40.58分鐘。

研究意義：量化了水力學(xué)條件的空間差異，為解釋溶質(zhì)運(yùn)移和代謝速率差異提供了物理背景。較長的旅行時間有利于代謝過程在河段內(nèi)充分進(jìn)行。

 

數(shù)據(jù)來源：這些數(shù)據(jù)總結(jié)自 表1。

 

水化學(xué)參數(shù)（營養(yǎng)鹽、pH、溶解氧）：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：Reach I的NO??濃度低于檢測限，SRP濃度極低（<0.01-3.43 μg P/L）；下游站點(diǎn)（Reach II, III）營養(yǎng)鹽濃度升高。溶解氧在Reach I和II接近飽和，在Reach III持續(xù)不飽和。

研究意義：直接反映了從營養(yǎng)極貧乏到受農(nóng)業(yè)影響區(qū)域的水化學(xué)梯度。低營養(yǎng)鹽濃度限制了Reach I的初級生產(chǎn)力，而Reach III的高NO??和低氧條件促進(jìn)了異養(yǎng)呼吸。

 

數(shù)據(jù)來源：水質(zhì)數(shù)據(jù)詳細(xì)列于 表2。

 

沉積物特性與生物量（底棲葉綠素a、有機(jī)質(zhì)）：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：棲息地加權(quán)平均葉綠素a含量在Reach II最高（194-398 mg chl. a m?2），Reach I最低（32-100 mg chl. a m?2）。有機(jī)質(zhì)含量在Reach II最高（可達(dá)1221 g AFDM m?2）。

研究意義：揭示了底棲藻類生物量和有機(jī)質(zhì)可用性的空間變異，這直接關(guān)聯(lián)到GPP和ER的強(qiáng)度。Reach II的高生物量支持了其較高的GPP。

 

數(shù)據(jù)來源：表3提供了沉積物覆蓋、植物覆蓋、葉綠素a和有機(jī)質(zhì)的詳細(xì)數(shù)據(jù)。

 

全程代謝參數(shù)（GPP, ER, NEP）：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：GPP在Reach I最低（5月約2.26 g O? m?2 d?1），在Reach II最高（5月可達(dá)6.69 g O? m?2 d?1）。ER從Reach I（約2-3 g O? m?2 d?1）向Reach III（最高達(dá)27.24 g O? m?2 d?1）顯著增加。GPP/ER比值在Reach I和II春夏接近1，在Reach III及秋季均小于1（異養(yǎng)）。

研究意義：直接量化了河流的能量平衡。數(shù)據(jù)表明，在營養(yǎng)貧乏站點(diǎn)，代謝接近平衡（GPP/ER≈1），而人為影響導(dǎo)致呼吸主導(dǎo)（GPP/ER<1）。

 

 

數(shù)據(jù)來源：代謝數(shù)據(jù)展示在 圖1和 附錄表5；NEP與表面輻照度的關(guān)系見 圖2。

 

夜間呼吸動態(tài)：

 

數(shù)據(jù)內(nèi)容：溫度校正后的瞬時呼吸速率在夜晚開始時最高，但在夜晚結(jié)束時下降，尤其在Reach I和II最為明顯。

研究意義：表明在營養(yǎng)貧乏的河流中，夜間呼吸可能因快速消耗掉日間產(chǎn)生的光合產(chǎn)物而受到有機(jī)底物限制。

 

數(shù)據(jù)來源：圖3展示了三個河段在不同采樣期的夜間呼吸速率變化。

 

結(jié)論

 

代謝速率與營養(yǎng)梯度：GPP和ER從營養(yǎng)極貧乏的上游（Reach I）向下游受農(nóng)業(yè)影響的河段（Reach III）增加，但ER的增加幅度更大，導(dǎo)致下游異養(yǎng)程度加劇。

GPP與ER的耦合：在營養(yǎng)貧乏的站點(diǎn)（Reach I和II），日GPP與ER在春夏季節(jié)存在強(qiáng)正相關(guān)關(guān)系（接近1:1），表明白天生產(chǎn)與夜間呼吸緊密耦合。

夜間呼吸限制：夜間呼吸速率隨夜晚進(jìn)行而下降，證實(shí)了在低營養(yǎng)條件下，呼吸作用受日間光合產(chǎn)物可用性的限制。

外部輸入的作用：在Reach III，高ER不能由原位GPP支持，表明存在顯著的外源有機(jī)碳輸入和/或潛流區(qū)代謝的貢獻(xiàn)。

 

區(qū)域比較意義：本研究將歐洲西北部河流的代謝測量范圍擴(kuò)展至極低營養(yǎng)水平，揭示了在廣泛營養(yǎng)梯度下春夏季節(jié)GPP與ER的普遍耦合關(guān)系。

 

詳細(xì)解讀使用丹麥Unisense電極測量出來的數(shù)據(jù)有什么研究意義

本研究中使用丹麥Unisense公司生產(chǎn)的Clark型氧微電極（型號OX100，尖端直徑100μm）測量了沉積物-水界面的溶解氧垂直剖面。這些數(shù)據(jù)具有關(guān)鍵的研究意義：

 

提供沉積物氧化還原環(huán)境的毫米級分辨率證據(jù)：Unisense微電極能夠以高空間分辨率（通常為100-200微米步長）精確測量氧氣從水體向沉積物內(nèi)部擴(kuò)散的濃度梯度。通過這種測量，可以直接確定氧氣在沉積物中消耗殆盡的深度，即氧氣滲透深度。本研究的數(shù)據(jù)顯示，各站點(diǎn)的氧氣滲透深度較淺（具體數(shù)值在文中與沉積物特性關(guān)聯(lián)分析），這直觀地反映了沉積物表層的氧化層很薄，其下的厭氧過程可能非常活躍。

量化擴(kuò)散邊界層并支持代謝計算：基于微電極測得的氧氣濃度剖面，可以計算擴(kuò)散邊界層（DBL）的厚度。DBL是控制溶質(zhì)（如氧氣、營養(yǎng)鹽）在沉積物-水界面交換的關(guān)鍵區(qū)域。準(zhǔn)確的DBL厚度是應(yīng)用菲克擴(kuò)散定律計算沉積物耗氧率（SOD）等重要參數(shù)的基礎(chǔ)。這些計算有助于將水體中觀測到的氧氣變化與沉積物內(nèi)部的微生物過程聯(lián)系起來。

揭示站點(diǎn)間代謝差異的深層原因：Unisense電極提供的氧氣剖面數(shù)據(jù)有助于解釋為何不同站點(diǎn)的代謝速率存在差異。例如，營養(yǎng)貧乏站點(diǎn)（Reach I）的沉積物有機(jī)物含量低，耗氧慢，可能具有相對較深的氧氣滲透深度；而有機(jī)質(zhì)富集的站點(diǎn)（Reach II）或受影響的站點(diǎn)（Reach III）耗氧強(qiáng)烈，氧氣滲透深度更淺。這種微觀環(huán)境的差異直接影響了硝化（好氧）與反硝化（厭氧）等氮轉(zhuǎn)化過程的熱點(diǎn)位置和強(qiáng)度，從而間接影響整個河流的氮循環(huán)和代謝平衡。

 

支撐關(guān)于呼吸底物限制的機(jī)制推斷：本研究觀察到夜間呼吸速率隨夜晚進(jìn)行而下降的現(xiàn)象（圖3）。Unisense電極數(shù)據(jù)所提供的沉積物氧化還原結(jié)構(gòu)背景，為解釋這一現(xiàn)象提供了支持。在營養(yǎng)貧乏、生產(chǎn)力低的站點(diǎn)（如Reach I），沉積物中的易降解有機(jī)碳庫可能主要來自當(dāng)天的初級生產(chǎn)。薄氧化層和有限的碳源使得呼吸作用在夜晚初期消耗掉可用底物后，速率隨之下降。Unisense電極數(shù)據(jù)強(qiáng)化了“底物限制”是導(dǎo)致夜間呼吸動態(tài)變化的關(guān)鍵機(jī)制這一結(jié)論。

 

總之，丹麥Unisense氧微電極在本研究中提供了連接水體宏觀代謝（GPP, ER）與沉積物微觀生物地球化學(xué)過程之間的關(guān)鍵界面信息。其高分辨率的原位測量數(shù)據(jù)，不僅幫助刻畫了沉積物的棲息地質(zhì)量，更重要的是為理解河流代謝的空間變異性和夜間動態(tài)的內(nèi)在控制機(jī)制提供了不可或缺的、定量的環(huán)境證據(jù)。