Effect of crab bioturbation on organic matter processing in South West Atlantic intertidal sediments

螃蟹生物擾動對西南大西洋潮間帶沉積物有機質處理的影響

來源：Journal of Sea Research 95 (2015) 206–216

 

一、摘要內容

摘要指出，有機質的再礦化在控制海洋沉積物的生物地球化學過程中起著關鍵作用。通過其掘穴活動，生物擾動的大型動物不僅會引起物理、化學和生物變化，影響負責有機質再礦化的微生物群落，還可能直接影響沉積有機質的分布和生物可利用性。本研究通過在現場操縱螃蟹和洞穴密度進行實驗，評估了螃蟹的生物擾動是否影響底棲代謝、沉積有機質的數量、分布和生物可利用性。研究發現，螃蟹的生物擾動增強了潮灘和鹽沼區域的整體底棲代謝以及溶解性有機質向水體的底棲通量。此外，生物擾動還改變了潮灘和鹽沼中沉積有機質的質量、生物可利用性和分布。總體而言，生物擾動提高了被擾動沉積物中易分解有機碳的比例，并在易分解有機碳比例方面均質化了沉積柱。然而，螃蟹也產生了生物結構（如土堆），可能促進高營養價值有機質的空間異質性。生物擾動引起的底棲代謝和有機質可利用性的變化，將導致本研究區域潮間帶系統碳儲存能力的降低。

二、研究目的

本研究的主要目的是評估穴居螃蟹 Neohelice granulata對潮間帶軟底質的整體底棲代謝、溶解性物質（即DOM、溶解性碳水化合物和蛋白質穿過水-沉積物界面）的底棲通量，以及沉積有機質的數量、分布、組成和反應活性方面的作用。具體目標是檢驗以下假設：N. granulata的生物擾動通過提高易分解化合物占總有機質的比例，并通過增強有機質和溶質的運輸過程及創造氧化還原振蕩環境來提高其再礦化速率，從而影響有機質的處理過程。

三、研究思路

研究采用現場控制實驗的思路：

 

實驗設計：在鹽沼和光灘兩種潮間帶生境中設置實驗圍隔，創建三種處理（每種6個重復）：

 

B+C處理：包含人工洞穴和成年螃蟹。

B處理：僅包含螃蟹離開后留下的空洞穴。

 

NBC處理（對照）：排除螃蟹和洞穴。

 

多參數測量：實驗運行2個月后，進行一系列測量：

 

沉積物有機質質量：采集不同處理、不同深度和結構（如土堆、洞穴壁、表層、深層）的沉積物樣本，分析其水分、總有機質、碳水化合物、蛋白質和脂質含量，并計算易分解有機碳。

有機質生物可利用性：通過長期好氧培養實驗，評估不同來源沉積物中有機碳的潛在可降解性（反應性、中間性和頑固性碳庫）。

 

水-沉積物界面通量：使用底棲培養艙進行原位培養，測量溶解氧、溶解無機碳（CO?）、溶解有機碳、碳水化合物和蛋白質通過界面的通量。圖1展示了實驗設置和培養艙插入的示意圖。

 

數據對比分析：比較不同處理（B+C, B, NBC）和不同生境（鹽沼 vs. 光灘）的測量數據，以揭示螃蟹生物擾動的凈效應。

 

四、測量數據及其研究意義（注明圖表來源）

研究測量了多類數據，其意義和圖表來源如下：

 

沉積物有機質組成數據：測量了沉積物中的碳水化合物碳、蛋白質碳、脂質碳和總有機碳含量。例如，在光灘，非生物擾動的表層沉積物碳水化合物和總有機碳含量最高，而螃蟹土堆中蛋白質含量最高。

 

研究意義：直接揭示了螃蟹生物擾動如何改變沉積物中有機質的“質”而不僅僅是“量”，例如提高了某些結構（如土堆）中蛋白質（氮源）的相對含量，從而改變了其營養質量。

 

數據來源：這些組分的含量對比展示在圖2（不同沉積類型中有機質組分含量圖）和表1（統計分析摘要）中。

 

 

易分解有機碳比例數據：計算了LOC（碳水化合物+蛋白質+脂質的碳當量之和）占總有機碳的百分比。

 

研究意義：LOC是能被底棲消費者利用的有機碳部分。研究發現生物擾動提高了沉積物柱中LOC的比例并使其分布更均勻。這表明螃蟹活動使沉積物中的有機質總體上變得更“新鮮”和更易被利用。

 

數據來源：LOC的含量和百分比數據展示在圖3（易分解有機碳含量和占比圖）中。

 

有機碳生物可利用性數據：通過長期培養實驗，將沉積物有機碳區分為反應性、中間性和頑固性碳庫。

 

研究意義：量化了不同沉積物中有機碳的潛在降解速率和程度。結果顯示，生物擾動沉積物具有更高比例的反應性碳。這證實了生物擾動確實增強了沉積有機質的生物可利用性，使其更容易被微生物快速分解。

 

數據來源：不同碳庫的分布展示在圖4（有機碳生物可利用性分級圖）中。

 

底棲通量數據：使用底棲培養艙測量了CO?、溶解有機碳、碳水化合物和蛋白質通過水-沉積物界面的通量。關鍵發現是，在有螃蟹生物擾動（B+C）的處理中，沉積物向水體釋放CO?和DOC；而在無生物擾動的對照（NBC）中，則是從水體吸收DOC。

 

研究意義：這是證明螃蟹活動顯著改變整個系統碳循環路徑的直接證據。生物擾動將沉積物中有機碳的最終歸宿從埋藏轉向再礦化（以CO?形式）和輸出（以DOC形式），降低了系統的碳儲存能力。

 

數據來源：這些通量的測量結果集中展示在圖5（底棲代謝和各組分通量圖）中。

 

溶解氧濃度原位測量數據（使用丹麥Unisense電極）：在培養艙孵化期間，通過培養艙蓋上的采樣口插入Unisense針式傳感器，原位監測艙內水體的溶解氧濃度。

 

研究意義：確保孵化過程中氧氣濃度下降不超過20%，以排除缺氧應激對測量結果的影響，保證了通量測量是在代表自然條件的氧化狀態下進行的。這是獲得準確代謝通量數據的關鍵質控步驟。

 

數據來源：該方法在“材料與方法”部分的“Benthic flux across the water-sediment interface”段落中描述，并提及測量場景可見圖1下方面板（顯示培養艙蓋上有采樣口）。

 

五、結論

研究得出以下核心結論：

 

增強代謝與碳輸出：螃蟹生物擾動顯著增強了底棲代謝，導致沉積物向水體釋放CO?和溶解有機碳，而非生物擾動區域則表現為吸收。這表明螃蟹活動促進了有機質的快速再礦化和輸出。

改變有機質質量與分布：生物擾動提高了沉積物中易分解有機碳的比例，并在垂直方向上均質化了有機質，但同時通過建造土堆等結構創造了有機質“熱點”，增加了空間異質性。

降低碳儲存能力：綜合以上效應，螃蟹的生物擾動減少了潮間帶沉積物長期儲存有機碳的能力。雖然螃蟹洞穴能被動截留有機碎屑，但本研究結果表明，這些被截留的碎屑在生物擾動沉積物中被高效再礦化，并最終以CO?和DOC形式快速輸出到水體。

 

重塑碳循環路徑：螃蟹正在改變潮間帶軟底質的有機質處理方式，以及碳向沿海水域輸出的途徑，對沿岸生態系統的碳循環具有重要影響。

 

六、使用丹麥Unisense電極測量數據的研究意義詳細解讀

在本研究中，使用丹麥Unisense公司的針式溶解氧傳感器進行的測量，雖然看似是輔助性的質控步驟，但其研究意義至關重要：

 

確保通量測量數據的可靠性與準確性：底棲代謝通量（特別是CO?通量）的測量高度依賴于培養過程中環境條件的穩定性。如果培養艙內氧氣耗盡，沉積物和水體中的微生物代謝會從好氧轉為厭氧，這將完全改變代謝路徑和產物，導致測得的CO?通量不能代表自然條件下的好氧呼吸速率。Unisense電極能夠進行原位、實時的氧氣監測，研究人員可以確保整個孵化過程處于氧化狀態，從而保證所測得的CO?通量確實主要來源于好氧呼吸作用，而非其他厭氧過程。這為論文的核心結論——螃蟹生物擾動極大地增強了沉積物的好氧代謝——提供了堅實可靠的數據基礎。

體現了方法上的嚴謹性與先進性：傳統的通量測量可能需要頻繁抽取水樣在實驗室測定氧氣，這可能會擾動培養系統或引入時間誤差。Unisense微電極具有高精度、快速響應和微小體積的特點，允許在不干擾培養艙內環境的情況下，直接通過艙蓋上的小 septum 進行穿刺測量，獲取即時的氧氣濃度數據。這種方法上的嚴謹性提升了整個實驗結果的可信度。

 

間接支持了關于氧化還原環境改變的推論：論文指出，螃蟹生物擾動的一個關鍵作用是向沉積物中注入氧氣和其他電子受體。Unisense電極監測確保持終有充足氧氣，這本身也間接證實了生物擾動處理（B+C）中，由于螃蟹的活動（如洞穴灌溉），培養艙內的水體-沉積物系統能夠維持更高的氧氣水平或更快的氧氣補充速率，這與研究中“生物擾動創造氧化還原振蕩環境”的核心觀點是一致的。

 

綜上所述，Unisense電極在本研究中的應用，雖未直接用于繪制高分辨率的氧氣剖面，但其在質量控制方面的關鍵作用，確保了所有后續通量和代謝計算的有效性，是得出可靠科學結論的幕后功臣。它體現了現代沉積生態學研究中對實驗過程進行精確環境監控的重要性。