摘要

為預(yù)測(cè)溫度變化對(duì)北極橈足類Calanus hyperboreus種群補(bǔ)充和動(dòng)態(tài)的影響，我們于2009年在西格陵蘭迪斯科灣進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)，利用超微呼吸系統(tǒng)研究溫度和食物對(duì)早期發(fā)育的影響，并在實(shí)驗(yàn)室測(cè)量了在東格陵蘭采集的C. hyperboreus卵的上升速率。卵的上升速率在同一卵塊內(nèi)和不同卵塊間變化很大，范圍從0.7到27.7米/天，表明卵的生化組成存在變異性。在0.8°C至6.6°C之間研究了卵的發(fā)育，孵化數(shù)據(jù)符合Belěhrádek溫度函數(shù)，卵的平均發(fā)育時(shí)間范圍為2.8至5.8天。計(jì)算了在5°C下飼養(yǎng)的投喂和饑餓無(wú)節(jié)幼體的平均發(fā)育時(shí)間。投喂的無(wú)節(jié)幼體在40天的培養(yǎng)期內(nèi)發(fā)育通過(guò)前五個(gè)無(wú)節(jié)幼體期，而饑餓無(wú)節(jié)幼體的發(fā)育停滯在N3。無(wú)節(jié)幼體能夠耐受至少30天的饑餓。在0°C、5°C和10°C下測(cè)量了N1和N3的呼吸速率，呼吸速率隨發(fā)育階段和溫度而增加，從N1在0°C時(shí)的0.05 ± 0.01納摩爾O2/無(wú)節(jié)幼體/小時(shí)到N3在10°C時(shí)的0.29 ± 0.08納摩爾O2/無(wú)節(jié)幼體/小時(shí)。從卵到N3碳和脂質(zhì)含量的減少表明無(wú)節(jié)幼體正在利用儲(chǔ)存的脂質(zhì)來(lái)滿足非攝食階段的代謝需求。C. hyperboreus的早期階段似乎比后期階段更易受溫度影響，這種脆弱性可能會(huì)影響未來(lái)的種群補(bǔ)充。

在西格陵蘭的迪斯科灣，過(guò)去幾十年中水文學(xué)和冰蓋發(fā)生了顯著變化。1997年發(fā)生了深層大西洋水的流入，導(dǎo)致底層水溫升高1.5°C，并且Jacobshavn冰川的海底融化加速增加了流入海灣的融水輸入。此外，從1991年到2004年，觀察到海冰覆蓋減少了50%，并且海冰提前破裂。這種海冰覆蓋幅度和持續(xù)時(shí)間的變化影響了浮游植物春季水華的時(shí)間和持續(xù)時(shí)間。

迪斯科灣的春季水華驅(qū)動(dòng)著海洋食物網(wǎng)的能量傳遞，其中大型Calanus橈足類在春季和夏初作為關(guān)鍵物種，是通向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的重要環(huán)節(jié)。三種密切相關(guān)的Calanus物種在迪斯科灣共存：Calanus hyperboreus、Calanus glacialis和Calanus finmarchicus。C. hyperboreus是真正的北極物種，局限于極地水域，是三種物種中最大且脂質(zhì)最豐富的。C. hyperboreus有2-5年的生命周期，取決于環(huán)境條件和食物可用性，并且被認(rèn)為是多年生多次繁殖的。在迪斯科灣，C. hyperboreus的主要產(chǎn)卵期是從一月到三月，蛻皮成雌體、性腺成熟和產(chǎn)卵完全依賴于內(nèi)部脂質(zhì)儲(chǔ)備。浮游動(dòng)物的主要脂類包括蠟酯、三酰基甘油和磷脂。在C. hyperboreus成體中，富含能量的儲(chǔ)存脂質(zhì)蠟酯在脂質(zhì)組成中占主導(dǎo)地位。

C. hyperboreus的卵產(chǎn)在水體深處，并且由于它們具有正浮力，會(huì)向水面漂浮。因?yàn)楫a(chǎn)卵發(fā)生在冬季，無(wú)節(jié)幼體必須在沒(méi)有食物的情況下發(fā)育，并依靠卵提供的脂質(zhì)生存直到春季水華開(kāi)始。當(dāng)春季水華啟動(dòng)時(shí)，它們通常已經(jīng)達(dá)到第一個(gè)攝食階段并準(zhǔn)備好利用豐富的食物。這種以脂質(zhì)為燃料的繁殖方式以及無(wú)節(jié)幼體能夠在一段時(shí)間內(nèi)不攝食生存的能力，在浮游植物春季水華短暫且不可預(yù)測(cè)的區(qū)域是有利的。然而，不同年份的存活率可能差異很大，春季水華時(shí)間的變化加上溫度升高導(dǎo)致代謝增加，可能會(huì)影響無(wú)節(jié)幼體的存活，從而影響種群動(dòng)態(tài)。

已經(jīng)進(jìn)行了許多關(guān)于Calanus物種生物學(xué)以及全球變暖對(duì)橈足類群落組成可能影響的研究。然而，大多數(shù)研究涉及更高級(jí)的階段和Calanus的繁殖，而很少考慮早期生命階段。在北極地區(qū)，關(guān)于Calanus無(wú)節(jié)幼體發(fā)育時(shí)間和生理學(xué)的信息更加有限，只有少數(shù)研究存在。無(wú)節(jié)幼體的成功對(duì)種群動(dòng)態(tài)很重要。此外，無(wú)節(jié)幼體是海洋中最豐富的后生動(dòng)物，是魚(yú)類幼體首次攝食的重要獵物。卵和無(wú)節(jié)幼體的發(fā)育受溫度控制，而食物數(shù)量和質(zhì)量影響死亡率、生長(zhǎng)和發(fā)育時(shí)間的個(gè)體變異性。盡管認(rèn)為無(wú)節(jié)幼體受食物限制的影響小于后期階段，但短期的饑餓可能會(huì)顯著降低存活率并增加發(fā)育時(shí)間。然而，富含脂質(zhì)的北極物種可能具有更高的饑餓耐受性。發(fā)現(xiàn)C. glacialis無(wú)節(jié)幼體能夠在過(guò)濾海水中存活42天，但死亡率約為飽食個(gè)體的三倍。C. hyperboreus無(wú)節(jié)幼體的饑餓耐受性未知，但其生命周期表明它可能更能應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期的饑餓期。

C. hyperboreus無(wú)節(jié)幼體的成功對(duì)溫度變化敏感。無(wú)節(jié)幼體必須等待浮游植物春季水華才能攝食，因此即使海洋溫度的微小變化也可能通過(guò)隨溫度升高而增加的代謝來(lái)影響?zhàn)囸I無(wú)節(jié)幼體的存活。因?yàn)槁旬a(chǎn)在深水，C. hyperboreus的卵和無(wú)節(jié)幼體在上升過(guò)程中會(huì)遇到不同溫度的水團(tuán)。然而，目前尚知卵到達(dá)水面需要多長(zhǎng)時(shí)間，因?yàn)檎×β训某霈F(xiàn)僅被描述為C. hyperboreus的一個(gè)特征，并且據(jù)我們所知，尚未有人努力測(cè)量上升速率或確定卵密度。

先前對(duì)預(yù)適應(yīng)的C. hyperboreus橈足幼體和成年雌體的研究表明，它們對(duì)呼吸速率以及卵和糞便生產(chǎn)速率的溫度變化具有高耐受性，但缺乏關(guān)于早期發(fā)育的信息。據(jù)我們所知，只有Conover測(cè)量過(guò)發(fā)育時(shí)間，沒(méi)有人研究過(guò)無(wú)節(jié)幼體的饑餓潛力和呼吸速率。關(guān)于無(wú)節(jié)幼體基本生理反應(yīng)的這種知識(shí)對(duì)于理解全球變暖如何影響北極生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要。

本研究的目的是調(diào)查C. hyperboreus的早期生活，并討論早期發(fā)育如何受到水溫升高的影響。這是通過(guò)結(jié)合卵上升速率、卵孵化、無(wú)節(jié)幼體發(fā)育速率和不同溫度下的呼吸測(cè)量信息來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

方法

研究地點(diǎn)

卵浮力實(shí)驗(yàn)于2012年11月在丹麥奧胡斯大學(xué)生物科學(xué)系進(jìn)行，使用的C. hyperboreus卵來(lái)自在格陵蘭海乘坐研究船RV Dana航行期間，從一個(gè)2000米深站點(diǎn)采集的雌體。所有其他實(shí)驗(yàn)于2009年在西格陵蘭迪斯科灣進(jìn)行。對(duì)于那些實(shí)驗(yàn)，成熟的C. hyperboreus雌體于2009年2月10日在西格陵蘭迪斯科灣Qeqertarsuaq海岸外約2公里、深度250-300米的站點(diǎn)采樣，該站點(diǎn)先前用于遠(yuǎn)洋生物群落的研究。實(shí)驗(yàn)室研究在哥本哈根大學(xué)位于迪斯科島的北極站進(jìn)行。

卵的浮力

成熟雌體于2012年9月8日使用Bongo網(wǎng)從500至800米水深處捕獲。它們立即被分選并單獨(dú)培養(yǎng)在800毫升黑色Nunc瓶中，瓶中裝滿來(lái)自800米處的現(xiàn)場(chǎng)水。雌體被帶到丹麥，在黑暗和低溫下儲(chǔ)存，直到實(shí)驗(yàn)開(kāi)始。每2-3天，用移液管從瓶子頂部取出10毫升水，計(jì)數(shù)其中的卵，并添加新的現(xiàn)場(chǎng)水。實(shí)驗(yàn)于11月21日至23日在4°C的恒溫恒光條件下進(jìn)行。上升速率在一個(gè)標(biāo)有每5厘米刻度的有機(jī)玻璃管中測(cè)量，該管粘在一個(gè)20升有機(jī)玻璃圓柱體的底部。

除了測(cè)量的來(lái)自東格陵蘭的C. hyperboreus卵的上升速率外，還使用來(lái)自迪斯科灣研究的脂質(zhì)和水文學(xué)數(shù)據(jù)，按照Visser和Jónasdóttir的程序計(jì)算了理論卵浮力。簡(jiǎn)而言之，假設(shè)一個(gè)卵由三部分組成：一個(gè)主要由蠟酯組成的脂質(zhì)部分、一個(gè)水部分和一個(gè)“其他固體物質(zhì)”部分。最后一部分被認(rèn)為是蛋白質(zhì)和碳水化合物的混合物，成年C. finmarchicus中這種物質(zhì)的密度估計(jì)為1.08-1.24 g cm?3 和 1.06 g cm?3。使用Visser和Jónasdóttir中斯托克斯方程的修改版本計(jì)算卵的上升速率。