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結(jié)果
卵浮力
記錄到的平均上升速率為8.6 ± 7.1米/天。然而,如標(biāo)準(zhǔn)差所示,個(gè)體速率變化很大,范圍從0.7到27.7米/天,中位數(shù)為5.6米/天。總體而言,上升速率在同一卵塊內(nèi)和不同雌體之間都有變化。雌體3主要產(chǎn)生快速卵,上升速率為20.2 ± 5.6米/天;雌體2和4主要產(chǎn)生慢速卵,上升速率為2.3 ± 2.0米/天;而雌體1既產(chǎn)生快速卵也產(chǎn)生慢速卵,上升速率范圍從3到16.5米/天。觀察到的上升速率差異在雌體3與雌體2、4以及混合2之間是顯著的。卵密度在1.0006和1.0268 g cm?3之間變化,平均為1.0194 ± 0.0063 g cm?3。
根據(jù)方程計(jì)算迪斯科灣卵的上升速率。使用這兩個(gè)方程,唯一未知的因素是其他固體物質(zhì)的密度。使用Visser和Jónasdóttir的密度范圍計(jì)算上升速率,得到的速率范圍從+11米/天到-12米/天。要獲得正上升速率,其他固體物質(zhì)的密度必須小于1.14 g cm?3。其他固體物質(zhì)密度為1.08 g cm?3時(shí),上升速率為8米/天,相當(dāng)于卵密度為1.0191 g cm?3。
超哲水蚤(C. hyperboreus)的卵孵化情況
圖4. 實(shí)驗(yàn)1(雌性在2.5°C下培養(yǎng))和實(shí)驗(yàn)2(雌性與卵在相同溫度下培養(yǎng))中,不同溫度下哲水蚤卵孵化平均比例(%)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)隨時(shí)間(d)的變化關(guān)系。
總的來說,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中卵的孵化成功率都很高,實(shí)驗(yàn)1在75%到83%之間,實(shí)驗(yàn)2在88%到98%之間。實(shí)驗(yàn)1中0-7°C下卵的平均發(fā)育時(shí)間在5.8到2.8天之間,實(shí)驗(yàn)2中0-10°C下在5.3到1.7天之間,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中溫度的影響均顯著。盡管實(shí)驗(yàn)2的溫度略低,但在所有溫度下卵孵化都顯著快于實(shí)驗(yàn)1。為兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中不同溫度區(qū)間計(jì)算的溫度系數(shù)Q10在2.6到5.4之間,其中從0°C到2.5°C的值最高。應(yīng)用Belěhrádek函數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了顯著擬合,兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中r2 > 0.99。
無節(jié)幼體長度頻率分布
在應(yīng)用的三種測量方法中,對(duì)于大于N3的無節(jié)幼體期,第二個(gè)全長測量值和頭胸甲長度在識(shí)別不同的長度等級(jí)時(shí)最有用。第一個(gè)全長測量值的變異系數(shù)通常是第二個(gè)全長測量值的兩倍,頭胸甲長度的變異系數(shù)最低。無節(jié)幼體各期的平均長度見表4。
無節(jié)幼體發(fā)育
在40天的實(shí)驗(yàn)期間,投喂處理中的無節(jié)幼體發(fā)育到N5,而在饑餓處理中,發(fā)育通常停滯在N3。
在饑餓處理組中,幼體發(fā)育普遍停滯于N3階段(圖7)。然而,仍有高達(dá)9%的無節(jié)幼體在饑餓條件下發(fā)育至N4階段。長期饑餓似乎未影響無節(jié)幼體的存活能力,因?yàn)閷?shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)投喂組與饑餓組的死亡幼體比例基本相當(dāng)(分別為77%和66%)。在最初的非攝食階段,投喂組與饑餓組的平均發(fā)育時(shí)間(MDT)無顯著差異,因此表5展示了所有處理的平均MDT值。從N3階段開始,可觀察到幼體消化道內(nèi)存在鹽生角毛藻(R. salina)及腸道蠕動(dòng)現(xiàn)象。每次投喂前對(duì)瓶內(nèi)葉綠素a濃度的三日監(jiān)測顯示,投喂組與饑餓組的濃度分別為6.3±0.7μg Chl a/L和0.2±0.1μg Chl a/L。發(fā)育階段持續(xù)時(shí)間隨階段晉升而延長,其中最長的N4階段持續(xù)14.5天。通過將相對(duì)階段持續(xù)時(shí)間與貝拉赫拉德克胚胎發(fā)育時(shí)長函數(shù)結(jié)合,推算出不同溫度下無節(jié)幼體的發(fā)育時(shí)間(圖8)。投喂組與饑餓組的無節(jié)幼體日死亡率分別為0.09 d?1和0.04 d?1。
碳和脂質(zhì)含量
在非攝食階段(卵至N3),觀察到碳含量呈現(xiàn)明顯的下降趨勢,隨后在攝食階段(投喂4天的N3fed至N4)碳含量增加,盡管重復(fù)樣本間的變異很大。
然而,只有在N3與N4之間以及卵與N3之間,觀察到的碳含量差異是顯著的。投喂4天的N3其碳含量比饑餓的N3高出59%。C. hyperboreus 卵的總脂質(zhì)含量為每卵0.55微克,約占碳含量的72%,以及卵干重的46%(使用體積與干重轉(zhuǎn)換因子0.29皮克碳/立方微米計(jì)算得出)。蠟酯是主要的脂類,在所有階段均占總脂質(zhì)的85-90%。TAG的含量相當(dāng)?shù)停?-4%;磷脂占總脂質(zhì)的6-12%,而甾醇的濃度低于檢測限。從卵到N3,蠟酯和TAG的脂質(zhì)總量呈普遍下降趨勢,但磷脂沒有。蠟酯的下降最為顯著,從卵到N3消耗了47%。孵化導(dǎo)致蠟酯減少12%(每天3.8%),而卵中儲(chǔ)存的蠟酯有35%在從N1發(fā)育到N3的過程中被消耗(每天4%)。對(duì)于TAG,趨勢略顯模糊,從卵到N1濃度初始上升,隨后從N1到N3下降。總體而言,階段、脂類以及階段與脂類的交互作用的影響均顯著。階段間的差異僅在蠟酯內(nèi)顯著,脂類間的差異在蠟酯與磷脂以及蠟酯與TAG之間顯著。
呼吸作用
呼吸速率隨溫度和發(fā)育階段升高而增加(圖10)。溫度(p<0.001)與發(fā)育階段(p=0.05)對(duì)呼吸速率的影響顯著,且在5°C時(shí)不同發(fā)育階段間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(雙因素方差分析,經(jīng)Holm-Sidak多重比較檢驗(yàn))。計(jì)算得到不同溫度區(qū)間的Q10值較高,范圍在2.6至7.8之間(表7)。在0-10°C條件下,覆蓋基礎(chǔ)代謝的最低碳需求經(jīng)計(jì)算分別為N1期個(gè)體體重的1.8-8.8%和N3期個(gè)體體重的3.9-12.8%(表7)。
能量需求
為了評(píng)估我們不同測量值之間的一致性,根據(jù)從N1到N3的脂質(zhì)減少量以及N1在5°C下的呼吸速率計(jì)算了理論階段持續(xù)時(shí)間。該理論階段持續(xù)時(shí)間為6.3天,而實(shí)測階段持續(xù)時(shí)間為6.8天。然而,用于脂質(zhì)分析的N1(日齡4天)和N3(日齡12天)之間的實(shí)際時(shí)間差是8天。因此,使用脂質(zhì)消耗的實(shí)際時(shí)間(8天)和脂質(zhì)的減少量,計(jì)算出N1的理論呼吸速率為0.086納摩爾氧氣/小時(shí),比實(shí)測值低21%。相應(yīng)地,要使測量值吻合,呼吸速率應(yīng)降低21%,或脂質(zhì)含量應(yīng)增加27%,這被認(rèn)為在測量誤差范圍內(nèi)。根據(jù)N3的呼吸速率為0.172納摩爾氧氣/小時(shí),計(jì)算出N3的最大饑餓時(shí)間可達(dá)6天,而觀察到的N3饑餓潛力至少為30天。
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