4.7. 光合作用和量子產(chǎn)額

CO?添加導(dǎo)致低輻照度下產(chǎn)氧光合作用增加，如增加的Pα所示。這與ETR形成對(duì)比，在ETR中ETRα在對(duì)照組和CO?添加處理組之間沒(méi)有差異。Pα是低輻照度下光合效率的量度，而Pα增加，同時(shí)ETRα響應(yīng)于CO?添加保持不變，可能表明CCM的下調(diào)。CCMs代謝成本高，特別是在低輻照度下，因?yàn)橄喈?dāng)多的能量被分配給細(xì)胞內(nèi)的CO?濃縮。

CCM下調(diào)將給細(xì)胞帶來(lái)能量?jī)?yōu)勢(shì)。這種效應(yīng)在低輻照度下最為顯著，那里生長(zhǎng)受能量限制，來(lái)自CCM下調(diào)的節(jié)省能量可用于生長(zhǎng)。Pmax已被證明當(dāng)限制性營(yíng)養(yǎng)鹽增加時(shí)顯著增加。在本研究中，增加碳供應(yīng)導(dǎo)致Pmax增加，這表明微藻存在碳限制。這導(dǎo)致高DIC/低pH下的微藻能夠比低DIC/高pH下生長(zhǎng)的微藻每單位表面輻照度同化更多碳。單位細(xì)胞Chl-a減少被認(rèn)為會(huì)導(dǎo)致Pmax減少，然而，在本研究中情況并非如此，盡管細(xì)胞Chl-a減少，但Pmax對(duì)CO?添加響應(yīng)積極。這表明微藻響應(yīng)于CO?添加發(fā)生了重大的生化和生理變化。

這些變化，如CCM下調(diào)，可以降低光合作用的能量成本，從而提高資源利用效率。增加的光合速率不一定反映在增加的生長(zhǎng)速率中，因?yàn)楣夂献饔玫臏y(cè)量可能依賴于細(xì)胞的生理狀態(tài)。在本研究中，響應(yīng)于CO?添加的光合作用增加導(dǎo)致在pH 8和pH 6.5時(shí)微藻生物量增加。然而，雖然Pα和Pmax在pH 8和pH 7之間沒(méi)有增加，但微藻生物量有所增加。這很可能反映了不同處理下微藻生理狀態(tài)和光合作用能量成本的差異。這些觀察結(jié)果與CO?介導(dǎo)的海洋酸化研究一致，在那些研究中，低CO?（pH 8.2）和高CO?（pH 7.7）處理之間的光合作用沒(méi)有顯著差異，但生長(zhǎng)增加了。

Ek被認(rèn)為是細(xì)胞維持光能捕獲和光合系統(tǒng)處理此能量能力之間平衡的最佳光強(qiáng)。Ek的增強(qiáng)使廢水微藻能夠利用更多光并在CO?添加下比對(duì)照組同化更多碳。量子產(chǎn)額是光合產(chǎn)物與吸收總光量子數(shù)的比例。由于光合速率在低光下與光子通量成正比，那么當(dāng)光受限時(shí)量子產(chǎn)額將保持最大。具有較高a的微藻更可能具有較高的Φmax，從而導(dǎo)致光子轉(zhuǎn)化為生物量的效率高于具有較低a的微藻。Φmax響應(yīng)于CO?添加而增加，表明光吸收和利用已變得更有效率。

雖然光吸收和利用（由光合參數(shù)定義）都對(duì)CO?添加響應(yīng)良好，但增加DIC的影響無(wú)法與降低pH的影響區(qū)分開(kāi)來(lái)。pH也可以獨(dú)立影響微藻的光合作用和生長(zhǎng)。膜運(yùn)輸過(guò)程、代謝功能和痕量金屬吸收在升高pH下可能發(fā)生改變并對(duì)生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。然而，在全尺寸HRAP中，DIC和pH將通過(guò)CO?添加共同變化，本研究的結(jié)果表明CO?添加對(duì)廢水微藻有益。

4.8. 在全尺寸HRAP中的應(yīng)用

在全尺寸廢水HRAP中，晚春/夏季微藻的光吸收和光合潛力受到限制，認(rèn)為CO?限制是一個(gè)促成因素。當(dāng)前研究表明，在全尺寸廢水HRAP中添加CO?很可能改善微藻光吸收和光合作用，并將導(dǎo)致其生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)鹽同化增加。由于大多數(shù)目標(biāo)物種的群體大小增加，使用重力沉降的可收獲性改善是全尺寸CO?添加的另一個(gè)可能結(jié)果。

雖然添加CO?至pH 8導(dǎo)致微藻光生理學(xué)和生物量生產(chǎn)相對(duì)于對(duì)照組顯著改善，但我們的研究表明，在測(cè)試的最高DIC/最低pH處理（pH 6.5）下可以實(shí)現(xiàn)最大的改善。然而，在全尺寸HRAP中，將池塘pH維持在6.5可能在經(jīng)濟(jì)上不可行，因?yàn)楹芸赡苄枰贖RAP周?chē)O(shè)置多個(gè)CO?匯和擴(kuò)散器以維持DIC/pH水平。單個(gè)CO?匯/擴(kuò)散器系統(tǒng)可占總資本成本的25%，而實(shí)現(xiàn)pH 6.5的增加成本可能不一定被足夠的微藻生物量所抵消。通過(guò)微藻生物量生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)更高營(yíng)養(yǎng)鹽回收的全尺寸CO?添加，用于廢水處理與生物燃料生產(chǎn)的成本效益耦合，將是未來(lái)研究的主題。

5. 結(jié)論

本研究證明添加CO?改善了微藻光生理學(xué)，導(dǎo)致微藻生物量增加。CO?添加使廢水微藻能夠提高光利用效率并同化更多無(wú)機(jī)碳。當(dāng)培養(yǎng)物pH降至pH 8和pH 6.5時(shí)，增加幅度最大。在一天中，對(duì)CO?添加存在兩種不同的光生理學(xué)響應(yīng)。在低輻照度下，產(chǎn)氧增加很可能是由于CCM下調(diào)導(dǎo)致的能量節(jié)約。在高輻照度下，產(chǎn)氧增加是電子傳遞和光合作用共同增強(qiáng)的結(jié)果。最高生物量產(chǎn)量在最高DIC/最低pH組合下實(shí)現(xiàn)，Chl-a生物量翻倍，有機(jī)物幾乎翻倍，而微藻生物體積在以M. bornhemiense為主的培養(yǎng)物中增加了660%，在以P. boryanum為主的培養(yǎng)物中增加了260%。增加的微藻生物量并未抵消對(duì)照組中氨揮發(fā)的減少，總體營(yíng)養(yǎng)鹽去除在添加CO?的情況下低于不添加。然而，這很可能是HRAM設(shè)計(jì)的人為因素，導(dǎo)致非常高的氨揮發(fā)。

共同變化的CO?和pH影響了DIN去除，在最高DIC/最低pH下去除百分比增加，盡管單位微藻的營(yíng)養(yǎng)鹽去除效率率未受影響。隨著DIC增加和pH降低，硝化/反硝化作用顯著減少。對(duì)共同變化的CO?和pH的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收響應(yīng)在兩種主要廢水微藻中顯著相似。大多數(shù)微藻物種的個(gè)體群體生物體積響應(yīng)于共同變化的CO?和pH而變化。這對(duì)基于重力沉降的收獲器具有潛在影響，因?yàn)楦蟆⒏氐娜后w可能更容易沉降。在全尺寸廢水HRAP系統(tǒng)中，CO?添加可以增加營(yíng)養(yǎng)鹽去除和微藻面積生產(chǎn)力。需要進(jìn)一步進(jìn)行全尺寸研究，以澄清光合作用的增強(qiáng)，以及最終生長(zhǎng)的增加，是否達(dá)到足以抵消CO?添加的額外資本和運(yùn)營(yíng)成本的水平。