討論

光合作用和呼吸的輻照調節

在熱帶寡營養海洋環境中的藍藻微生物巖，尤其是那些出現在淺水環境中的，暴露于高光強下。令人驚訝的是，對于所研究的三種微生物巖，估計的原位光強遠高于它們的光飽和參數。這表明在原位條件下，微生物巖將表現出要么是最大生產力，要么是由于高光脅迫導致的較低活性。在高于100 μmol photons m-2 s-1的光強下對Phormidium sp. TK1進行短期培養，顯示出總生產力面積速率的明顯抑制和凈生產力的平行下降，表明Phormidium sp. TK1易受光抑制。相反，在研究所用的高光強下，兩種P. crosbyanum微生物巖的總生產力面積速率沒有下降。因此，Phormidium sp. TK1/ Tabu的P對E曲線表明，在平均原位條件下，該微生物巖將暴露于光抑制的光照條件下。然而，在我們的研究中，輻照度由聚焦的準直光束提供，這產生了強烈的各向異性光場，這可能導致在高度折射介質（如藍藻生物膜）的表層中標量輻照度增加100%。19米深度的原位光照條件以不同光譜成分的各向同性光場為特征，對光合作用器官的壓力可能較小。因此，Phormidium sp.TK1/ Tabu在原位條件下可能不會發生光抑制。

當暴露于超過其光飽和參數的光強時，兩種P. crosbyanum微生物巖采取了相似的短期策略；這些策略在Phormidium sp. TK1中未觀察到。首先，在高于光飽和參數的光照水平下，總生產力面積速率幾乎保持恒定或繼續略有增加，總光合作用深度分布表明藍藻絲狀體在光強增加時向下遷移。這種遷移是一種方式，將其光合作用器官定位在光梯度中，處于對光合作用更優化的標量輻照度值處。絲狀體沿光梯度的遷移因其在該物種中垂直于表面的方向而得以促進。在暴露于富含紫外線輻射的藍藻席中觀察到了類似的遷移行為。其次，在低于光飽和參數的輻照度值下極低的光區呼吸，在較高輻照度下出現，并隨著光強增加而繼續增加。因此，P. crosbyanum在高光強下表現出光增強呼吸。

光增強呼吸可能包括光呼吸，這是一個在高O2/CO2比率下受到刺激的過程。光呼吸由RuBisCo催化，并且盡管其名稱，并不直接依賴光。因此，我們預計在用于總光合作用測量的光暗轉換后的最初四秒鐘內光呼吸會繼續，并且根據方程（4），如果發生光呼吸，光區呼吸將包括光呼吸。實際上，在高于光飽和參數的高光照條件下，兩種微生物巖中的氧氣濃度都很高（即超過空氣飽和度的4倍），并且已知一些藍藻物種擁有無機碳濃縮機制。

光增強呼吸可被視為高光強下的一種保護機制，因為它抵消了光合作用引起的多余氧氣積累和CO2的消耗。光增強呼吸也可能是微生物巖中藍藻絲狀體向下遷移的結果，因為它增加了氧氣到水柱的擴散距離。結果，氧氣在光區的停留時間增加，這刺激了光區呼吸，從而降低了凈生產力。雖然向下遷移似乎是逃避潛在抑制性表面光強的非常好策略，但其代價是細胞與水柱越來越分離，而水柱是氧氣的匯。

“表層”型P. crosbyanum/ Poe中的光增強呼吸導致光區生產力和凈生產力在700至1400 μmol photons m-2 s-1之間穩定，而對于“較深”P. crosbyanum/ M'Bo，同樣的現象導致光區生產力和凈生產力在高于200 μmol photons m-2 s-1的光強增加時下降。這表明P. crosbyanum/ Poe已適應了其在野外暴露的高光強。與P. crosbyanum/ M'Bo相比，P. crosbyanum/ Poe的最大光利用系數降低了三倍，而其最大光合作用速率比前者高2.5倍。這表明P. crosbyanum/ Poe的光系統II光學截面大大減小，這可能是由于輔助色素粘藻黃素和玉米黃素的光化學猝滅和熱耗散以及葉綠素包裝增加所致。相比之下，“較深”P. crosbyanum/ M'Bo顯示出一些低光馴化的典型特征，盡管其低光適應能力不如Phormidium sp. TK1/ Tabu。

Phormidium sp. TK1/ Tabu的最大光利用系數比P. crosbyanum高5至15倍。總生產力面積速率對E曲線的初始斜率為0.106 mol O2 (mol photons)-1，這非常接近理論最大量子產額0.125 mol O2 (mol photons)-1。這表明Phormidium sp. TK1/ Tabu非常有效地吸收并光合處理了低光強下可用的大部分光子。此外，該微生物巖的呼吸速率較低，這為低光強下增加了進一步的優點。總之，P. crosbyanum能夠應對大范圍的光強；即，它能很好地適應表層（0-1米水深）的高光，也能夠適應10米以下深度的較低光強。相反，Phormidium sp. TK1顯示出對低光照的極好適應，但似乎無法適應接近表層的極高光強。這些生態生理學數據很好地解釋了這兩種物種在瀉湖中的深度分布。因此，P. crosbyanum在0到18米深之間被發現，但在13米水深以下很少見。Phormidium sp. TK1在13到20米之間被發現，偶爾在瀉湖較渾濁區域的8米深處觀察到。

注1：括號中的數字表示占總生產力的百分比。本研究的數椐來自圖3。
注2：對于埃布羅三角洲的微生物席，總生產力被低估了[18]。

微生物巖生產力

微生物巖也包括所謂的疊層石，它們形成平面層狀結構。已知疊層石或微生物席是生產力最高的水生系統之一。三種微生物巖穹窿的生產力已與來自不同棲息地的藍藻疊層石進行了比較。在Poe淺水后礁區采樣的微生物巖P. crosbyanum表現出與在Guerrero Negro、Solar Lake和Chiprana Lake采樣的超鹽藍藻席相似的生產力速率（總生產和凈生產）和呼吸速率。這些微生物席形成于非常淺的環境，其光照條件與形成Poe地區微生物巖的條件相似。呼吸/總生產比可用作內部碳循環的指標。形成于非常淺環境（即幾米水深）的藍藻席和微生物巖以高呼吸/總生產比為特征，表明微生物結構內存在高碳循環。這種高碳循環對增生率有影響。事實上，盡管總生產力很高，但微生物席的特征是增生率非常低，每年僅1毫米到5毫米。然而，精確的原位增生率計算仍然困難，但呼吸/生產比可用作生長效率的代理，從而可以確定增生率。

相比之下，在較深瀉湖環境（13和19米水深）采樣的微生物巖以較低的呼吸/總生產比為特征，最低的比值在19米深處采集的微生物巖（Phormidium sp.TK1/ Tabu）中觀察到。這表明這些結構具有高的凈生長增生率，這與在這些環境中進行的實地觀察一致。在新喀里多尼亞西南瀉湖20米水深進行的定期監測表明，Phormidium sp. TK1和P. crosbyanum等微生物巖可以非常迅速地定殖固體基質，從而在幾周或幾個月內形成直徑達幾厘米的結構。Phormidium sp. TK1構建的微生物巖中觀察到的低呼吸值得關注，因為該微生物巖表現出高氧氣生產率，其數量級與在層狀微生物席中觀察到的相當。與微生物巖Phormidium sp TK1相反，這些微生物席的特征是高呼吸速率。在這些高生產力系統中，異養細菌受到光合微生物分泌的低分子量化合物的刺激。在Phormidium sp TK1微生物巖中沒有觀察到異養呼吸和產氧光合作用之間的這種緊密耦合，這一發現可以用不同的假設來解釋。首先，已知席藻屬的藍藻會產生毒素，這可能對異養細菌產生負面影響。Sellner認為，水華形成藍藻產生的毒素可以解釋在水華期間觀察到的細菌活性抑制。其次，Phormidium sp TK1微生物巖中呼吸刺激的缺失可能是由于藍藻產生的溶解有機物較少。事實上，最近的一項研究表明，在束毛藻水華期間，溶解有機物的產量極低（約占總初級生產力的1%），并且細菌生產并未受到束毛藻光合作用的刺激。總之，在Phormidium sp. TK1微生物巖中觀察到的低呼吸需要進一步研究，以更好地理解藍藻與相關異養群落之間的相互作用。