摘要

囊蛤科物種在包括冷泉在內(nèi)的許多深?；芎铣扇郝渲蟹浅ＸS富。它們主要依靠硫氧化鰓內(nèi)共生體獲取營養(yǎng)，因此需要富含硫化物的環(huán)境。對位于南卡羅來納州查爾斯頓海岸約200英里外的深海甲烷水合物滲口——黑崖海丘——的大型動(dòng)物分布進(jìn)行的潛水器調(diào)查，記錄了囊蛤的大量死亡。這些死亡的原因尚不清楚，但硫化物缺乏、硫化物毒性和疾病可能是該系統(tǒng)中導(dǎo)致死亡的潛在因素。來自活蛤床和死蛤床的沉積物巖心顯示出相似的氧化還原剖面，并不支持硫化物流量曾發(fā)生短暫變化的假說。為了探討疾病作為死亡原因的可能性，我們對蛤類組織中的微寄生蟲和其他疾病跡象進(jìn)行了組織學(xué)調(diào)查。通過光學(xué)顯微鏡鑒定了六種形態(tài)類型的寄生蟲，包括兩種病毒樣包涵體、類立克次體鰓包涵體、可能的細(xì)菌性腸道包涵體、細(xì)菌性鰓感染和一種原生生物包涵體。在這些寄生蟲中，有兩種具有致病性：外套膜組織中的病毒樣包涵體導(dǎo)致組織退化；細(xì)菌性鰓感染導(dǎo)致鰓絲局部破壞和退化。所有觀察到的寄生蟲感染率和密度都較低。大多數(shù)受檢蛤類在沒有明顯病原體的情況下顯示出強(qiáng)烈的血細(xì)胞反應(yīng)，這表明存在我們的方法無法檢測到的寄生蟲。我們的研究結(jié)果表明，采樣時(shí)黑崖海丘滲口的蛤類種群健康狀況相對良好。

引言

黑崖海丘是一個(gè)甲烷滲口，位于南卡羅來納州查爾斯頓海岸約200英里外，深度2155米（圖1）。一種未描述的囊蛤物種（先前在Van Dover等人（2003）中稱為Vesicomya cf. venusta，但現(xiàn)在被認(rèn)為屬于一個(gè)未描述的屬和種[E. Krylova, 個(gè)人通訊]）以及Bathymodiolus heckerae貽貝是黑崖海丘的優(yōu)勢大型動(dòng)物（Van Dover等人，2003）。蛤類和貽貝的營養(yǎng)來源于內(nèi)共生、化能自養(yǎng)、硫氧化細(xì)菌，這些細(xì)菌存在于被稱為細(xì)菌細(xì)胞的特殊鰓上皮細(xì)胞內(nèi)；貽貝的細(xì)菌細(xì)胞中還寄宿著甲烷氧化內(nèi)共生體（Van Dover等人，2003）。囊蛤的消化道和濾食器官退化（Boss & Turner, 1980），這表明內(nèi)共生體產(chǎn)生的有機(jī)碳是這些雙殼類動(dòng)物的主要營養(yǎng)來源。

2001年，黑崖海丘的海底覆蓋著大條帶（約1米寬，10至20米長）和較小斑塊（直徑<1米）的活蛤，以及蛤殼斑塊（Van Dover等人，2003）。由于對硫化物的依賴，滲口處的囊蛤可作為流量指示劑（例如Levin等人，2003）。然而，尚不清楚蛤殼是否表明由于硫化物可用性降低導(dǎo)致的死亡，或者死亡是否由其他原因引起。捕食被認(rèn)為不太可能，因?yàn)楦驓]有顯示出與該系統(tǒng)中可能捕食者（螃蟹、章魚；Van Dover等人，2003）捕食相關(guān)的結(jié)構(gòu)損傷。黑崖海丘現(xiàn)場的蛤殼在大小和侵蝕程度上相對均勻，表明死亡是同步且普遍發(fā)生的（Van Dover等人，2003）。盡管在滲口經(jīng)常觀察到雙殼類動(dòng)物的大量死亡（例如Mayer等人，1988；Jollivet等人，1990；Olu等人，1996），但此類死亡的原因仍屬推測。與熱液噴口相比，像黑崖海丘這樣的滲口具有更長的壽命和穩(wěn)定性（Sibuet & Olu, 1998），但它們?nèi)匀粫?huì)受到滲流位置和強(qiáng)度短暫變化的影響（例如Sibuet & Olu, 1998；Levin等人，2003）。基于囊蛤?qū)斔偷胶５椎牧蚧锏臓I養(yǎng)依賴，流體通量的停止或減少被認(rèn)為是黑崖海丘雙殼類死亡的可能原因（Van Dover等人，2003）。至少某些囊蛤物種狹窄的硫化物需求（Goffredi & Barry, 2002）表明，死亡也可能是由于流體通量增加引起的硫化物毒性所致。

變化的滲流并不是黑崖海丘蛤類死亡的唯一潛在原因。包括疾病在內(nèi)的其他因素，可能解釋或促成大量死亡。寄生蟲流行和死亡在具有商業(yè)價(jià)值的淺水雙殼類物種種群中廣為人知（例如牡蠣中的Perkinsus marinus和Haplosporidium nelsoni[Crassostrea virginica; Andrews, 1996]；蛤類中的一種原生生物寄生蟲[QPX, Quahog Parasite Unknown][Mercenaria mercenaria; Whyte等人，1994]以及其他雙殼類種群[Lee等人，2001；Park & Choi, 2001]）。寄生蟲和疾病可通過減少繁殖努力、損害生長和改變種群密度來影響雙殼類種群的動(dòng)態(tài)。寄生蟲與其宿主之間的相互作用也可能是無害的（例如類立克次體細(xì)菌感染滲口貽貝[Bathymodiolus heckerae]的鰓組織[Ward等人，2004]）。

對深海生物疾病和寄生的研究很少，這主要是由于深海環(huán)境的相對不可接近性、大部分深海底棲生物量低，以及缺乏了解深海種群疾病過程的商業(yè)興趣。然而，深海化能合成群落（冷泉、熱液噴口和鯨骨）的特點(diǎn)是生物量高，并且一些群落會(huì)反復(fù)被潛水器和其他深潛設(shè)備訪問。因此，化能合成生態(tài)系統(tǒng)為描述深海深處的疾病和寄生提供了機(jī)會(huì)，盡管即使在這些環(huán)境中，寄生蟲的研究仍然匱乏。最近的研究表明，微寄生蟲可能是某些化學(xué)合成生境特有軟體動(dòng)物物種（Powell等人，1999；Ward等人，2004），但并非全部（Terlizzi等人，2004）群落結(jié)構(gòu)的主要決定因素。例如，在墨西哥灣碳?xì)浠衔餄B口的Bathymodiolus spp.貽貝中，類Bucephalus吸蟲的感染導(dǎo)致不育，并使很大一部分（40%）的貽貝種群生殖能力受損（Powell等人，1999）。寄生蟲和疾病在黑崖海丘的Bathymodiolus heckerae貽貝中也可能很重要，其消化道中的一種病毒樣包涵體與組織壞死相關(guān)（Ward等人，2004）。這種寄生蟲可能直接導(dǎo)致死亡，或加劇已受脅迫動(dòng)物的衰弱狀況（Ward等人，2004）。

在本研究中，我們使用推桿巖心樣品中的氧化還原剖面作為對黑崖海丘滲口現(xiàn)場活蛤床（>90%個(gè)體存活）、蛤殼床（無活個(gè)體）和混合床（<10%個(gè)體存活）下方棲息地特征和硫化物可用性的初步評估（Boulegue, 1978）。使用組織學(xué)方法記錄了從活蛤床和混合床收集的蛤類的寄生蟲負(fù)荷（寄生蟲形態(tài)類型、流行率和強(qiáng)度）。還記錄了血細(xì)胞對組織的浸潤，這是軟體動(dòng)物的主要內(nèi)部防御機(jī)制（Lauckener, 1983; Pipe & Coles, 1995），作為宿主對疾病和脅迫反應(yīng)的指標(biāo)。