4. 討論

4.1. pH

我們的pH剖面顯示，遠區巖心的孔隙水pH值與該區域和深度的報告值相當，但近區巖心的孔隙水pH值顯著更低。因此，我們得出結論，我們成功地制造了暴露于富二氧化碳海水的實驗差異。

圖4. 遠近巖芯間各物種平均腐爛階段的差異，表明物種對腐爛的易感性存在差異。請注意，正數值表示該物種在近處樣本中的腐爛程度低于遠處樣本。誤差棒為雙尾95%置信區間。部分物種的所有個體均處于相同腐爛狀態，因此其置信區間為零。

4.2. 易感性在物種間的分布

除了熱液噴口、冷泉和最低含氧量區等區域，深海海水化學在單個深海動物經歷的時間和空間尺度上變化很小。因此，人們預期深海動物對其化學環境的變化異常敏感，特別是對二氧化碳固存將引起的變化。這一預期已在線蟲、眼蟲類鞭毛蟲、阿米巴蟲以及作為整體的猛水蚤類橈足類中得到證實。在我們的研究中，絕大多數物種在暴露于富二氧化碳海水的巖心中的平均腐爛程度（即在采樣時死亡的個體更多）高于僅暴露于環境海水的巖心，這將對Shirayama以及Seibel和Walsh推斷的支持擴展到物種水平。

當我們比較不同物種的易感性時，我們發現存在許多顯著的種間差異。這些差異可能影響一個死亡率并非100%的區域，其猛水蚤動物群從二氧化碳暴露中恢復的模式，因為預期抗性更強的物種在恢復期間可能具有優勢。例如，已就位的物種的成體可能會干擾重新定殖物種幼體的定居。這些奠基者效應可能會持續數代，并將延遲群落恢復到原始狀態。

我們發現了六個物種，它們在近區巖心中的腐爛程度似乎比在遠區巖心中更低或沒有更高。如果來自未受富二氧化碳海水影響區域的個體在采樣前剛剛遷移到受影響區域，則可能導致這些物種出現這樣的結果。我們也觀察到，魚類活動不時會再懸浮表層沉積物，并可能將猛水蚤帶入水中，然后海流可能將它們帶到容器附近。或者，這些物種可能不受我們實驗中暴露的接近一個數量級的pH值變化的影響，這與Shirayama以及Seibel和Walsh的預期相反。不受影響物種的存在將加劇對恢復的潛在影響。

Vopel等人的工作為易感性差異提供了一個可能的解釋。在淺水猛水蚤物種中，能量儲備大的個體比儲備小的個體能更好地在生理應激下存活。如果深海物種依賴能量儲備來抵抗暴露于富二氧化碳海水引起的生理應激，并且它們在常規儲存的能量上存在差異，那么它們就會在易感性上有所不同，正如我們觀察到的那樣。類似地，我們在物種內個體間發現的易感性差異可能源于它們在能量獲取和消耗上的近期歷史差異。

4.3. 物種是否在沉積物深處找到了避難所？

我們的pH測量深度不夠，無法確定pH異常的穿透深度，從而無法確定沉積物深處是否存在猛水蚤物種的避難所。在后續實驗中，10-20毫米層的pH值正常，表明我們實驗中20-30毫米層也未受富二氧化碳海水影響。我們發現對二氧化碳暴露敏感的物種可以在20-30毫米層通常存在的條件下生活，因為我們在遠區巖心的該層中發現了采集時存活的這些物種的個體。因此，20-30毫米層可能存在一個免受酸性孔隙水影響的避難所，但我們沒有發現證據表明敏感的猛水蚤物種利用了它。也許深海猛水蚤不習慣在沉積物深處尋找避難所以躲避應激?；蛘撸捎诟欢趸己Ｋ哂新樽碜饔?，初始接觸可能使猛水蚤昏迷，停留在原地隨后死亡。無論原因如何，結果很清楚。絕大多數成體猛水蚤棲息在上層。例如，在我們遠區巖心0-30毫米層的成體中，平均有93.2%位于0-20毫米層。因此，大部分猛水蚤動物群將暴露于富二氧化碳海水。

4.4. 是否存在干擾利用物種？

我們研究地點中暴露于富二氧化碳海水的部分受到了干擾，即使僅僅因為其中大部分猛水蚤動物群已死亡。它本應對干擾利用型猛水蚤有吸引力，但我們沒有發現證據表明情況如此。結果表明，在此時間尺度上，此類物種的入侵只要是斑塊恢復的常規部分，那么在暴露于富二氧化碳海水的斑塊中，這種入侵將被破壞。

干擾利用型猛水蚤可能只是在我們研究區域不存在，但我們認為這種解釋可能性不大，因為我們中的一員在另一項研究中曾發現過這樣一個物種。我們懷疑，酸性孔隙水的持續存在使得該斑塊對干擾利用型猛水蚤沒有吸引力。

4.5. 對Carman等人的重新審視

Carman等人發現近區和遠區巖心之間猛水蚤豐度沒有差異，但提出，如果暴露于富二氧化碳海水殺死了猛水蚤，并且它們的尸體與活體一起被計數，就會出現這個結果。在此假說下，近區和遠區巖心猛水蚤動物群的物種組成應該是無法區分的，正如我們發現的那樣，并且近區巖心中的動物應該比遠區巖心中的腐爛更嚴重，正如Thistle等人發現的那樣。這些結果共同支持了Carman等人的推論。

4.6. 其他評論

在部署二氧化碳29天后，在距離最近容器約2米的區域，約80%的猛水蚤死亡。這些死亡的猛水蚤本應吸引消費者，因為食腐在深海中很常見。由于尸體仍然存在，這個資源沒有被利用。我們推測，原本會以這些尸體為食的動物要么被孔隙水的低pH值驅離，要么自身被其殺死。例如，原生生物消耗小型底棲動物的尸體，但可能被富二氧化碳海水殺死。

任何深海固存方法都會產生一個二氧化碳濃度隨著距注入點距離增加而遞減的梯度。Barry等人、Carman等人和Thistle等人的結果表明，暴露于富二氧化碳海水會殺死在深海非常豐富的小型、深海、沉積物棲息的動物。因此，評估深海固存優點的步驟之一將是了解，沿著濃度梯度，在何處條件對這些動物變得無害。

5. 結論

正如預期，許多猛水蚤物種對暴露于富二氧化碳海水引起的環境變化是敏感的，但有些物種的敏感性顯著低于其他物種。物種間敏感性的差異似乎不涉及躲避在受富二氧化碳海水影響的沉積物層之下，因此物種可能在抵御暴露的生理能力上存在差異。因此，暴露斑塊的恢復可能不僅受物種間定殖能力的差異控制，也受它們對暴露于富二氧化碳海水殘留效應的不同耐受性控制。

致謝

感謝在野外或實驗室提供幫助的人員。第一作者在撰寫手稿期間感謝相關實驗室的熱情款待。審稿人的意見改進了手稿。我們感謝他們的幫助。本研究得到了美國能源部生物與環境研究辦公室海洋碳固存研究計劃、蒙特雷灣水族館研究所和美國能源部國家能源技術實驗室的資助。